Колоко́льчиковые (лат. Campanuláceae) — семейство двудольных растений; включает около 2 тысяч видов (около 90 родов), распространённых преимущественно в Северном полушарии и не в тропических районах. Исключение составляет Южная Африка, где наблюдается большое разнообразие видов этого семейства. Представители семейства отсутствуют в Антарктиде, Сахаре и на севере Гренландии.

Описание

Большинство видов составляют травы, чаще многолетние; но также можно встретить кустарники или даже деревья. Травы прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко эпифиты.

Листья

Листья очерёдные или иногда супротивные, редко мутовчатые, цельнозубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме (ткани высших растений, осуществляющие транспортировку продуктов фотосинтеза от листьев к другим органам) листа и стебля. У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина (полисахарида, образованного остатками фруктозы).

Цветки

Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях, иногда в густых головках, окружённых обёрткой или в густых колосьях. Нередко цветки одиночные, верхушечные или пазушные, обычно обоеполые, очень редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью пятичленные, в большинстве случаев с двумя прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикреплённые к основанию венчика, к диску или реже к трубке венчика; нити свободные или более или менее сросшиеся, у основания обычно более или менее расширенные; пыльники интрорзные, свободные (и тогда в бутоне большей частью склеены в трубку) или же довольно плотно спаяны в трубку. Гинецей из 5—2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком, который в верхней части, включая наружные стороны лопастей рыльца, обычно густо покрыт одноклеточными волосками; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя или даже верхняя; 2—5-, редко 6—10-гнёздная, иногда почти 1-гнёздная, обычно с многими семязачатками в каждом гнезде, чаще всего на толстых плацентах. У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск, который бывает цилиндрическим, чашеобразным или кольцеобразным.

Плоды

Плоды колокольчиковых очень разнообразны по типу. Чаще всего плод — коробочка, иногда спирально скрученная, вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порами, или даже неправильно; реже плод — ягода, редко крыночка или орехообразный. Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.

Опыление

Опыление цветков колокольчиковых служит объектом интенсивных исследований. Но, несмотря на это, далеко не все группы колокольчиковых изучены в этом отношении достаточно хорошо, и на долю будущих исследователей остаётся много нерешённых вопросов. Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрёстное опыление, которое обеспечивается прежде всего обычно очень сильно выраженной у них протандрией (более ранним созреванием пыльцы по сравнению с рыльцами пестиков в цветках у растений). Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных (то есть опыляемых птицами) растений. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых.

Таксономия

Роды

Литература

• Тахтаджян А. Л. Семейство колокольчиковые (Campanulaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 447—459. — 300 000 экз.
• Аветисян Е. М. Palynogia caucasica III. Пыльца кавказских представителей семейства Campanulaceae // Труды Ботанического института Академии наук Армянской ССР. — Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1948. — Т. 5. — С. 199—206.
• Флора СССР. В 30 т / Начато при руководстве и под главной редакцией акад. В. Л. Комарова; Ред. тома Б. К. Шишкин и Е. Г. Бобров. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — Т. XXIV. — С. 126—450. — 501 + XVII с. — 2500 экз.